B:s tidigare arbeten behandlar byggnad och utveckling hos ryggradslösa djur. Hans mest betydelsefulla studier gäller dock äggcellens första utvecklingsstadier och därmed mekanismerna för kärn- och celldelning. Bland hans skrifter kan nämnas Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle (1876) och Mechanismus und Vitalismus (1901).