Inom botaniken var han i första hand växtgeograf och växtsociolog, lärjunge och efterföljare till Rutger Sernander. Han fördjupade sig i synnerhet i metodiska problem och genomförde omfattande studier över norsk och svensk vegetation i skärgårdar, fjäll, myrmarker och skogar, med speciell uppmärksamhet på alger, lavar och mossor. Han var en